La perception des couleurs par le chat domestique est un domaine qui intrigue particulièrement l'homme, puisque chez lui, la couleur est une caractéristique visuelle essentielle. En est-il de même chez l'animal ?

Les scientifiques ont mis rapidement en évidence le fait que cet animal, bien qu'adapté à la vie nocturne, possède dans sa rétine la machinerie nécessaire à la vision colorée, si bien qu'il est devenu un sujet d'étude particulièrement intéressant. JACOBS (16)

De fait, aujourd'hui, les connaissances anatomo-physiologiques sont suffisamment étoffées pour permettre d'énoncer des hypothèses très probables, qui sont confirmées ou infirmées par les études psychophysiques; ces dernières sont tout particulièrement importantes ici, puisqu'elles doivent apporter la preuve que la couleur n'est pas seulement un stimulus sans conséquence, mais qu'elle est bien une caractéristique visuelle, c'est à dire que le chat utilise cet attribut comme une connaissance supplémentaire dans sa perception du monde. BUISSERET et VIENOT (8).

Nous allons donc voir successivement les données anatomo-physiologiques responsables de la vision des couleurs chez le chat (rôle des cônes et analyse dans les voies visuelles), puis nous nous attarderons sur les données comportementales.

La vision des couleurs dépend uniquement des cônes, photorécepteurs sensibles en forte luminosité; puisque les couleurs n'existent que sous les conditions photopiques et disparaissent au fur et à mesure que la luminosité diminue.

L'étude de la vision des couleurs fait appel à des analyses réfléctométriques et spectrophotométriques qui mesurent les rayonnements absorbés par la rétine. KEMP et al. 18.
Ainsi, et ceci en accord avec l'analyse histologique de la rétine, on sait aujourd'hui que le chat possède 2 types de cônes, les uns nommés S (small) et les autres M (medium):
- Les cônes S possèdent un photopigment sensible aux courtes longueurs d'onde et ont un maximum de sensibilité aux alentours de 447 nm; ils sont donc sensibles à la couleur bleue.
- Les cônes M possèdent un photopigment sensible aux moyennes longueurs d'onde, ont un maximum de sensibilité aux alentours de 554 nm et sont donc sensibles à la couleur verte.

Le chat ne possède pas le troisième type de cônes, présent chez l'homme, le cône-L (large), dont le pigment est sensible aux grandes longueurs d'onde et dont le maximum de sensibilité se situe aux alentours de 600 nm; ces photorécepteurs sont sensibles à la couleur rouge.

Voici les courbes d'absorbance des trois types de cônes:

-- Cône sensible au rouge -- Cône sensible au vert -- Cône sensible au bleu

Et les spectres en conséquence:

De plus, grâce à la micrographie et à un marquage avec des anticorps dirigés contre le photopigment des cônes, on connaît aujourd'hui très précisément le nombre mais aussi la topographie rétinienne de ces photorécepteurs: LINBERG et al (20), NARFSTOM et al. (28).

La rétine, dans sa totalité, possède entre 230 et 250.000 cônes, (6 fois moins que l'homme) dont 80 à 90% de cônes-M; le reste étant constitué par des cônes-S, soit 10 à 20%.

      

- En rétine centrale, c'est à dire dans l'area centralis, on observe la plus forte densité en cônes, de l'ordre de 26 à 30.000 cônes/mm2. Les cônes-M, très nettement majoritaires, représentent plus de 94% des cônes et les cônes-S moins de 6%.

- En rétine périphérique, les densités en cônes sont bien plus faibles, et ceci est d'autant plus marqué quand l'excentricité augmente. STEINBERG (36)

Il existe cependant une petite région horizontale plus riche en cônes, située le long de l'axe nasotemporal, qui contient essentiellement des cônes-M.
En périphérie lointaine, les cônes-S constituent la majorité des cônes peu nombreux, et sont disposés de manière irrégulière. On note une densité plus élevée cependant dans l'hemirétine inférieure.

Il existe donc de grandes variations tant qualitatives que quantitatives concernant la distribution des cônes. Comme on l'a vu, la population centrale est essentiellement représentée par le type de cônes-M, accompagné de très peu de cônes-S , 15 fois moins nombreux.

En conclusion, à l'heure actuelle, le chat est considéré comme un dichromate protanope.

Il existe toutefois une seconde hypothèse, qui impliquerait un troisième type de cônes; il possèderait un pigment sensible en ambiance photopique à un maximum de longueurs d'onde aux alentours des 500 nm, c'est à dire au même maximum de sensibilité que les bâtonnets en ambiance scotopique.
Dans ce cas, le chat aurait trois types de cônes et serait donc considéré comme trichromate.LOOP et al. (22).
Bien que les mesures spectrales et des enregistrements extracellulaires au niveau ganglionnaire aient montré l'existence de ces 3 types de cônes, et bien qu'il y ait théoriquement assez d'informations dans les 2 mécanismes d'antagonisme pour une vision trichromatique, aucune étude comportementale n'a réussi à révéler une trichromacie chez le chat; c'est pourquoi nous nous limiterons à la première hypothèse, celle du chat dichromate. RINGO et WOLBARSHT (32).

L'information "couleur" issue de la transduction par les photorécepteurs est analysée par le premier relais rétinien, les cellules ganglionnaires.
Comme pour l'acuité visuelle, ces cellules analysent un contraste, qui est cette fois un contraste chromatique, et non pas un contraste spatial. RINGO et WOLBARSHT (32).

Pour que ce contraste chromatique existe, il faut que deux informations provenant de deux cônes voisins, sensibles à des couleurs différentes, soient analysées par une même cellule ganglionnaire; en l'occurrence ici un cône M et un cône S.

Ce sont les cellules b (naines) appartenant au trajet M qui mesurent ce contraste. Elles représentent 40% de la population totale des cellules ganglionnaires (60 à 80% chez l'homme) et sont concentrées dans l'area centralis et présentes dans la région horizontale en prolongement.

Il existe une autre analyse possible, car chez l'homme, il existe un troisième type de cellules ganglionnaires, les cellules g; elles appartiennent au trajet K et représentent moins de 10% de la population totale des cellules ganglionnaires; ces cellules analyseraient elles aussi un contraste chromatique, résultant de la sommation des signaux issus des cônes M et L. Chez le chat, ces cellules ont été retrouvées et elles représentent plus de 50% de la population totale des cellules ganglionnaires, ce qui est considérable. De plus, elles sont présentes au centre mais aussi en périphérie de la rétine, où elles représentent un peu moins de la moitié des cellules ganglionnaires totales.
Mais le chat ne possédant pas de cônes-L, on ne sait pas quel serait le contraste analysé.

On a vu précédemment que la sommation des informations, au sein de l'area centralis, fait converger 4 à 5 cônes sur 1 cellule ganglionnaire.

D'autre part, le nombre de cônes-M est 15 fois plus important que celui de cônes-S.
Tout ces éléments nous amènent à penser qu'en fait, peu de cellules ganglionnaires analysent un contraste spectral. En effet, le nombre de cellules ganglionnaires recevant des informations provenant des cônes-M est considérablement supérieur à celui des cellules ganglionnaires recevant des informations provenant des cônes-S. GUENTHER et ZRENNER (12). On peut donc s'interroger sur la qualité du contraste analysé.

En conclusion, au niveau de ce premier relais et comme pour l'acuité visuelle, un des facteurs limitant de la vision des couleurs est la densité en cellules ganglionnaires; mais la densité en cônes S fait aussi défaut.

Au niveau du deuxième relais, le corps genouillé latéral, des neurones possédant un antagonisme spectral des deux types de pigments visuels ont été retrouvés, avec des afférences des cellules b et g. LOOP et al. (22)

Pour finir, les informations précodées par les cellules ganglionnaires puis le corps genouillé latéral sont analysées par les cellules corticales visuelles spécialisées dans l'analyse colorée. Chez les primates, il existe des cellules organisées en îlots, possédant un double antagonisme local, permettant la distinction à l'identique de la couleur d'un même objet, quelque soit la luminosité qui l'entoure. C'est ce qu'on appelle la constance des couleurs. Ce phénomène a été retrouvé chez le chat lors d'études comportementales, mais on ne sait rien sur d'éventuels îlots chromatiques dans son cortex. En fait, la quasi-totalité de ses cellules corticales sont spécifiques d'une orientation, ce qui laisse penser que malgré les preuves comportementales d'une vision des couleurs générée par une rétine au moins dichromate, une telle structure n'existe pas chez lui.

Etablir la preuve d'une perception colorée chez le chat à l'aide d'expériences comportementales a été et demeure un travail très difficile; en effet, on sait aujourd'hui que le chat utilise préférentiellement des caractéristiques visuelles autres que l'information couleur; il s'agit en priorité de l'orientation et de la luminance, de sorte que les couleurs passent au minimum au troisième plan. D'autre part, c'est un animal particulièrement difficile à dresser, notamment lorsqu'il est adulte, et les expériences mises en place demandent beaucoup de temps, de patience et de persévérance.

Les procédures comportementales les plus souvent retrouvées dans la littérature utilisent le modèle de Berkley. Il s'agit ici d'une procédure de choix forcé entre deux alternatives, souvent des écrans ou des petits panneaux colorés, le choix du stimulus considéré comme positif étant récompensé par de la nourriture.

D'une manière générale, les études ont montré que si les autres indications importantes pour le comportement du chat visuellement guidé sont éliminées par les conditions du laboratoire expérimental, alors il devient évident que les chats peuvent distinguer les couleurs en elles-mêmes, ou qu'ils peuvent utiliser ces indications en plus des propriétés des stimuli visuels. Si l'on demande, par exemple, aux chats de discriminer en premier lieu deux grilles, l'une rayée horizontalement rouge et noire

et l'autre rayée verticalement verte et noire

plus de 80 % des chats apprennent à choisir le stimulus récompensé, à savoir la grille horizontale, après 200 épreuves. Si, dans un deuxième temps, on leur présente deux grilles rayées horizontalement noires et blanches, auxquelles on accole des petits panneaux colorés, soit rouge, soit vert

les résultats montrent que plus de 80 % des chats sont toujours capables de discriminer les deux couleurs, après 250 essais. CZIHAK et al. (10)

De plus, les diverses études ont notamment prouvé que la taille du stimulus visuel est importante pour la discrimination colorée; en effet, une grande aire rétinienne doit être stimulée pour qu'il y ait réponse comportementale. De même, la distance d'observation semble aussi déterminante, elle doit être au moins supérieure à 30 cm. LOOP et al (21). Elles ont également permis de déterminer le seuil de luminance minimum nécessaire pour qu'il y ait perception colorée (10cd/m2). Elles ont également montré qu'il existe un mécanisme de perception de la constance des couleurs, bien qu'on ne sache pas encore le définir correctement.

De toute évidence, beaucoup d'interrogations demeurent encore aujourd'hui sans réponse, et il faudra sans doute encore beaucoup de patience pour étoffer nos connaissances.

De retour à la gamelle: comment le chat perçoit-il les couleurs variées de la gamelle-même et de son contenu ?

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